公牛看見紅色的東西真的會生氣嗎？

不會生氣

牛雖然能感受到紅色和綠色有一些差別，但分辨能力不敏銳。在鬥牛場上，讓牛激動的並不是旗子的顏色，而是旗子的運動。

世界在我們眼裡為什麼是彩色的？這是因為我們的眼睛感受到了不同波長的光。

為什麼不同波長的光線可以讓人感受到不同的顏色呢？原來在視網膜上，有一類非常重要的感光細胞，叫做視錐細胞。這類細胞不僅可以接收光子，讓人看見東西，還負責分辨不同的顏色。在人類的眼睛裡，視錐細胞分為三種，可以被不同波長的光線啟用。當這三種視錐細胞被啟用以後就會給大腦傳遞訊號。

在大腦皮層裡，來自三種視錐細胞的訊號被接收，隨後又被通過合適的方式整合起來。只有這樣，我們才能“看”到某種顏色。當所有型別的細胞以相同的程度被啟用，我們就能“看”見白色，如果只有紅色敏感視錐細胞和綠色敏感視錐細胞被以相同的程度啟用，我們就能“看”見黃色。如果用稍微抽象一點的語言來說，三種視錐細胞的功能是把光的波長這個一維的直線轉換成了三維的視覺空間，三維空間裡的每個點對應了一個顏色。就這樣，光線的世界在我們面前變得多彩起來。

人類是一種幸運的哺乳動物，因為大多數哺乳動物在進化的過程中，丟失了不同種類的光敏色素。只有少數靈長目動物通過了基因重複（gene duplication）的作用獲得了第三種光敏色素。大多數哺乳動物只有兩種光敏色素，這些動物被稱為二色性視覺（dichromacy）動物。還有一些動物只有一種感光色素，這些動物是單色性視覺（monochromacy）動物。比如，很多海洋哺乳動物只有紅色光敏色素。對於這些動物來說，這個世界沒有顏色，只有亮度，就像我們看黑白電影的感覺一樣（遺憾的是，有些人類個體也屬於這種情況）。

那麼，牛有幾種光敏色素呢？加州大學聖巴巴拉分校的傑拉爾德•H•雅各佈教授（Gerald H. Jacobs）用閃爍視網膜電圖測光法（Electroretinogram flicker photometry，ERG）找到了這個問題的答案。閃爍視網膜電圖測光法可以用來判斷視網膜可以吸收什麼波長的光。只要接上電極，就能測量光照下視網膜細胞的活性了。

通過這種方法，科學家發現，牛的視網膜上有兩種視錐細胞，一種牛視錐細胞接收的光的波長介於紅色光和綠色光之間，與人的紅色感光色素極其接近，只是敏感的波長要稍短一些（555奈米）；另一種視錐細胞可以感受藍色光（451奈米），比人的藍色視錐感受光的波長要長一些。

粗略地說，因為先天缺失了感受綠光的視錐細胞，牛的視覺和患有綠色光敏色素突變導致的紅綠色盲患者有點類似，可以區分長波長的紅光和短波長的藍光，但是對長波區內部的光卻缺乏分辨能力，因此紅色、橙色、黃色以及綠色對牛來說只是不同深淺的一種顏色。不過，因為牛的藍色視錐細胞可以感受波長較長的藍光，所以，牛對長波光的辨別能力得到了一定程度上的補償。

在2001年的一篇論文中，研究人員設計了一種演算法，模擬馬的顏色視覺。雖然馬的色素系統和牛有些不同（馬的兩種視錐細胞活性在428nm和、539nm波長的光下達到峰值m），但是同為二色性視覺動物，可以為牛的顏色視覺提供參考。上面一行（AB）是人類看見的景象，下面一行的圖（CD）是計算機模擬出的馬看見的景象。

除了生理學的方法之外，還可以用行為學的方法來研究牛的視覺。2002年的一項行為學研究表明，牛可以辨認出長波長和中波長的光（紅色和綠色），卻不能很好地分辨中波長和短波長的光（綠光和藍光），這個結果看起來和生理學的研究有一些矛盾[6]。但是雅各佈教授表示，這項研究中使用的光源波長較寬，中波長的綠光和短波長的藍光有較大的重疊，可以同時啟用牛的綠色視錐和藍色視錐，使得牛可以分辨出紅綠。

其實，依靠人類的色覺認知來對牛進行行為學研究並不容易得出清晰的結果。此外，行為學研究和生理學的研究相比，存在很多人為干擾和變數因素，也就存在很多固有的不確定性。不過可以肯定的是，作為二色性視覺動物，只有兩種視錐細胞的牛眼中的世界顯然不像人類那樣豐富多彩，尤其是就從綠到紅這段區域內的光的分辨能力而言，牛和人類的能力相差很遠。

至於公牛被鬥牛士激怒的原因，早在1923年，加州大學的喬治•M•斯特拉頓（George. M. Stratton）就研究過這個問題。他找到40頭牛，然後用白黑紅綠四種顏色的旗子進行實驗。斯特拉頓發現，引起公牛注意的，主要不是旗子的顏色，而是旗子的亮度以及揮動程度。